Loading
Original article: http://www.tolweb.org/articles/?article_id=470

Przesłuchanie w Stegocephalians

Michel Laurin

Ucho stegocephalians jest podzielone na ucho wewnętrzne (jedyna część znaleziona u pierwotnie wodnych kręgowców, takich jak ryby, minogi, chondrichthyans i actinopterygians), ucho środkowe i ucho zewnętrzne. Ucho zewnętrzne składa się ze struktur (takich jak małżowina u ssaków), które pomagają kierować dźwięki do ucha środkowego. Prawdziwe ucho zewnętrzne nie występuje u wszystkich stegocephalians (Laurin, 2010); jest wyjątkowy dla ssaków, wśród zachowanych kręgowców. Ucho środkowe składa się z tympanonu (bębenka ucha), kosteczek słuchowych, które przenoszą dźwięki z tympanonu do ucha wewnętrznego i powiązanych struktur (nerwów, naczyń krwionośnych itp.). Tympanon nie zawsze jest obecny, ale zwykle jest wymagany do uzyskania dźwięków o wysokiej częstotliwości, przenoszonych przez powietrze. Jednak czworonogi pozbawione tympanonu (wszystkie salamandry, jelita ślepe, niektóre żaby, Sphenodon i węże) wciąż mogą słyszeć wibracje sejsmiczne (fale ciśnienia przekazywane przez ziemię) i dźwięki podwodne. Ucho wewnętrzne składa się z układu perilimfatycznego i endolimfatycznego. Drgania strzemiączka są przekazywane do układu perilimfatycznego przez fenestrę ovalis (dziurę w kapsule usznej, w której pasuje strzemiączko strzemiączka), a następnie są przekazywane do układu endolimfatycznego, gdzie komórki rzęskowe je wykrywają.

Główną kosteczką ucha środkowego są strzemiączki i często jest to jedyna kosteczka zaangażowana w przekazywanie dźwięków z tympanonu do ucha wewnętrznego. Jednakże wiele lissamphibians ma kość operacyjną między podstawą strzemiączka a kapsułą uszną, a chrząstkowa ekstracolumella jest obecna w kilku grupach (np. Werner, 2003). U ssaków młodzik i kowadełko (homologiczne odpowiednio do stawu i kwadratu) znajdują się między tympanonem a strzemiączkami.

Ewolucja ucha środkowego

Perspektywa paleontologiczna

Ucho środkowe jest interesującą strukturą, ponieważ jego morfologia pozwala oszacować ostrość słuchu wielu czworonogów. Badanie anatomii ucha środkowego zachowanych taksonów może nie być krytyczne, ponieważ ostrość słuchu współczesnych czworonogów może być mierzona dokładniej za pomocą badań fizjologicznych, ale ucho środkowe daje nam bardzo potrzebne wskazówki dotyczące słuchu w wymarłych taksonach. W przeciwieństwie do ucha zewnętrznego, ucho środkowe łatwo się skamienia i łatwo je badać (ucho wewnętrzne również ulega skamieleniu, ale jest to ubytek w mózgu i zwykle badane w wymarłych taksonach za pomocą tomografii komputerowej). Mimo to ewolucja ucha środkowego zastanawia zoologów od ponad wieku. Podstawowe pytania dotyczące homologii tympanonu anuranów (żab i ropuch) i tympanonu różnych grup amniotek nie zawsze można odpowiedzieć z całą pewnością (Lombard i Bolt, 1979).

W wielu czworonogach tympanon jest podtrzymywany przez dużą emarginację z tyłu czaszki. Podobna emarginacja zwana karbem uszu występuje również na czaszce większości wczesnych stegocephalians i uważano, że podtrzymuje tympanon podobny do anuranów. Sugerowało to, że tympanon pojawił się bardzo wcześnie w ewolucji kręgowców (w dewonie), a tympanon obecny w wielu grupach czworonogów był prymitywną strukturą odziedziczoną po wczesnym przodku. Teoria ta wymagała, aby większość wczesnych stegocephalians miała smukłe strzemiona (kość, która przenosi dźwięki z tympanonu do ucha wewnętrznego), ponieważ masywne strzemiączki nie skuteczne w bębenkowym uchu środkowym. Jeszcze kilkadziesiąt lat temu większość znanych strzemion permskich stegocephalians (temnospondyli i seymouriamorphs) była rzeczywiście dość smukła.

Nowsze odkrycie masywnych strzemion u Acanthostega , wczesnych temnospondyli (kolosteidów) i embolomerów sugeruje, że te taksony nie miały tympanonu (Clack, 1989). Wycięcie uszu tych taksonów może zamiast tego mieć funkcję oddechową i mieści się w nim otwarty spirak (pierwsza szczelina skrzelowa u ryb). Dlatego tympanon prawdopodobnie pojawił się później niż wcześniej sądzono. Laurin (1998) zasugerował, że bębenkowe ucho środkowe prawdopodobnie pojawiło się zbieżnie trzy do sześciu razy w stegocephalians: u anuranów (żab i ropuch), w synapsydach (ssaki i ich wymarli krewni), w diapsidach (jaszczurki, krokodyle i ptaki), prawdopodobnie w parareptiles (Müller i Tsuji, 2007), prawdopodobnie w seymouriamorphs i prawdopodobnie w niektórych temnospondyli. Jeśli jednak lissamphibowie potomkami temnospondyli, a niektórzy temnospondyle mieli tympanon, struktura ta mogła pojawić się tylko pięć razy u kręgowców. Panuje powszechna zgoda co do tego, że tympanon istniejących czworonogów pojawił się niezależnie we wszystkich głównych grupach: anuranie, ssaki i gady (raz lub dwa razy w tej grupie, w zależności od pokrewieństwa żółwi). Jednak brak tympanonu u kotów i salamandrów może być prymitywny, jeśli lissamphibowie pochodzą od lepospondyli lub wywodzą się (odwrócenie), jeśli lissamphibowie są potomkami temnospondyli. Ostateczne wnioski w tej kwestii muszą czekać na konsensus w sprawie filogenezy stegocephalians i ewentualnej obecności tympanonu temnospondyli, szczególnie kontrowersyjnej kwestii (Laurin, 2010). Rzeczywiście, niedawny opis temnospondylskiego schultzei Iberospondylus z późnego karbonu (Laurin i Soler-Gijón, 2006) sugeruje, że wycięcie uszu tego taksonu zostało zamknięte przez blaszkę kostną. To, wraz z solidnością strzemion, sugeruje, że I. schultzei brakowało tympanonu, ale wniosek ten niekoniecznie odnosi się do wszystkich temnospondyli, a niekoniecznie do tych, które uważane są za blisko spokrewnione z lampamphibami. 

Neontologiczna perspektywa.

Lombard i Bolt (1979) badali homologię tympanonu i ucha środkowego u żywych płazów i owodni. Zgadzają się, że tympanon żab nie jest homologiczny do tympanonu żadnej grupy owodniowców. Lombard i Bolt oparli swoje wnioski na szczegółowym badaniu anatomicznym skupiającym się głównie na zachowanych taksonach. Główne poparcie dla ich teorii polegało na różnicach w stosunkach przestrzennych między ramieniem gałęzi żuchwy siódmego nerwu czaszkowego, strzemiączkami i tympanonem u anuranów, gadów i ssaków.

Referencje

Clack, JA 1989. Odkrycie najwcześniejszych znanych strzemion czworonogów. Nature 342: 425-430.

Laurin M. 1998. Znaczenie globalnej oszczędności i historycznego uprzedzenia w rozumieniu ewolucji czworonogów. Część I - systematyka, ewolucja ucha środkowego i zawieszenie szczęki. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.

Laurin M. 2010. Jak kręgowce opuściły wodę. Tłumaczone przez M. Laurina. Berkeley: University of California Press, xv + 199 pp.

Laurin M. i R. Soler-Gijón. 2006. Najstarszy znany stegocephalian (Sarcopterygii: Temnospondyli) z Hiszpanii. Journal of Vertebrate Paleontology 26: 284-299.

Lombard, RE i JR Bolt. 1979. Ewolucja ucha tetrapoda: analiza i reinterpretacja. Biological Journal of the Linnean Society 11: 19-76.

Müller, J. & Tsuji, LA 2007. Słuchanie dopasowujące impedancję u gadów paleozoicznych: dowody zaawansowanej percepcji zmysłowej na wczesnym etapie ewolucji owodni. PLoS ONE 2007 (9): 17.

Werner, YL 2003. Mechaniczna dźwignia w środkowym uchu amerykańskiej żaby, Rana catesbiana . Hearing Research 175: 54-65.

O tej stronie

Michel Laurin http://www.tolweb.org/tree/img/contributorprofile.gif 
Muséum National d'Histoire Naturelle, Paryż, Francja 

Korespondencję dotyczącą tej strony należy kierować do Michela Laurina pod adresem michel.laurin@mnhn.fr 

Prawa autorskie do strony 1996 Michel Laurin

Strona: Drzewo słuchu życia w Stegocephalians Autor: Michel Laurin . TEKST tej strony jest objęty licencją Creative Commons Attribution License - wersja 3.0 . Zwróć uwagę, że obrazy i inne media przedstawione na tej stronie podlegają każdej własnej licencji i mogą być lub nie być dostępne do ponownego wykorzystania. Kliknij obraz lub łącze multimedialne, aby uzyskać dostęp do okna danych multimedialnych, które zawiera odpowiednie informacje licencyjne. Ogólne warunki ponownego wykorzystania i redystrybucji materiałów ToL znajdują się w Polityce praw autorskich Tree of Life.