Przesłuchanie w
Stegocephalians
Ucho
stegocephalians jest podzielone na ucho wewnętrzne (jedyna
część znaleziona u pierwotnie wodnych kręgowców,
takich jak ryby, minogi, chondrichthyans i actinopterygians), ucho
środkowe i ucho zewnętrzne. Ucho zewnętrzne składa się
ze struktur (takich jak małżowina u ssaków), które
pomagają kierować dźwięki do ucha środkowego. Prawdziwe
ucho zewnętrzne nie występuje u wszystkich stegocephalians (Laurin,
2010); jest wyjątkowy dla ssaków,
wśród zachowanych kręgowców. Ucho
środkowe składa się z tympanonu (bębenka ucha), kosteczek
słuchowych, które przenoszą dźwięki z tympanonu do
ucha wewnętrznego i powiązanych struktur (nerwów, naczyń
krwionośnych itp.). Tympanon nie zawsze jest obecny, ale zwykle jest
wymagany do uzyskania dźwięków o wysokiej
częstotliwości, przenoszonych przez powietrze. Jednak
czworonogi pozbawione tympanonu (wszystkie salamandry, jelita ślepe,
niektóre żaby, Sphenodon i węże)
wciąż mogą słyszeć wibracje sejsmiczne (fale
ciśnienia przekazywane przez ziemię) i dźwięki podwodne. Ucho
wewnętrzne składa się z układu perilimfatycznego i
endolimfatycznego. Drgania strzemiączka są przekazywane do
układu perilimfatycznego przez fenestrę ovalis (dziurę w kapsule
usznej, w której pasuje strzemiączko strzemiączka), a
następnie są przekazywane do układu endolimfatycznego, gdzie
komórki rzęskowe je wykrywają.
Główną
kosteczką ucha środkowego są strzemiączki i często
jest to jedyna kosteczka zaangażowana w przekazywanie
dźwięków z tympanonu do ucha wewnętrznego. Jednakże wiele lissamphibians ma kość
operacyjną między podstawą strzemiączka a kapsułą
uszną, a chrząstkowa ekstracolumella jest obecna w kilku grupach (np. Werner, 2003). U
ssaków młodzik i kowadełko (homologiczne odpowiednio do stawu
i kwadratu) znajdują się między tympanonem a
strzemiączkami.
Ewolucja ucha środkowego
Perspektywa paleontologiczna
Ucho
środkowe jest interesującą strukturą, ponieważ jego
morfologia pozwala oszacować ostrość słuchu wielu
czworonogów. Badanie anatomii ucha środkowego zachowanych
taksonów może nie być krytyczne, ponieważ
ostrość słuchu współczesnych czworonogów
może być mierzona dokładniej za pomocą badań
fizjologicznych, ale ucho środkowe daje nam bardzo potrzebne
wskazówki dotyczące słuchu w wymarłych taksonach. W
przeciwieństwie do ucha zewnętrznego, ucho środkowe łatwo
się skamienia i łatwo je badać (ucho wewnętrzne
również ulega skamieleniu, ale jest to ubytek w mózgu i
zwykle badane w wymarłych taksonach za pomocą tomografii
komputerowej). Mimo to ewolucja
ucha środkowego zastanawia zoologów od
ponad wieku. Podstawowe pytania dotyczące homologii tympanonu
anuranów (żab i ropuch) i tympanonu różnych grup
amniotek nie zawsze można odpowiedzieć z całą
pewnością (Lombard i Bolt, 1979).
W wielu
czworonogach tympanon jest podtrzymywany przez dużą emarginację
z tyłu czaszki. Podobna emarginacja zwana
karbem uszu występuje również na czaszce
większości wczesnych stegocephalians i uważano, że
podtrzymuje tympanon podobny do anuranów. Sugerowało to, że tympanon pojawił
się bardzo wcześnie w ewolucji kręgowców (w dewonie), a
tympanon obecny w wielu grupach czworonogów był prymitywną
strukturą odziedziczoną po wczesnym przodku. Teoria ta
wymagała, aby większość wczesnych stegocephalians
miała smukłe strzemiona (kość, która przenosi
dźwięki z tympanonu do ucha wewnętrznego), ponieważ masywne
strzemiączki nie są skuteczne w
bębenkowym uchu środkowym. Jeszcze
kilkadziesiąt lat temu większość znanych strzemion
permskich stegocephalians (temnospondyli i seymouriamorphs) była
rzeczywiście dość smukła.
Nowsze odkrycie masywnych
strzemion u Acanthostega , wczesnych
temnospondyli (kolosteidów) i embolomerów sugeruje, że te
taksony nie miały tympanonu (Clack, 1989). Wycięcie uszu tych taksonów może
zamiast tego mieć funkcję oddechową i mieści się w nim
otwarty spirak (pierwsza szczelina skrzelowa u ryb). Dlatego tympanon prawdopodobnie pojawił się
później niż wcześniej sądzono. Laurin (1998)
zasugerował, że bębenkowe ucho środkowe prawdopodobnie
pojawiło się zbieżnie trzy do sześciu razy w
stegocephalians: u anuranów (żab i ropuch), w synapsydach (ssaki i
ich wymarli krewni), w diapsidach (jaszczurki, krokodyle i ptaki),
prawdopodobnie w parareptiles (Müller i Tsuji, 2007), prawdopodobnie w
seymouriamorphs i prawdopodobnie w niektórych temnospondyli. Jeśli jednak
lissamphibowie są potomkami temnospondyli, a
niektórzy temnospondyle mieli tympanon, struktura ta mogła
pojawić się tylko pięć razy u kręgowców. Panuje powszechna
zgoda co do tego, że tympanon istniejących czworonogów
pojawił się niezależnie we wszystkich głównych
grupach: anuranie, ssaki i gady (raz lub dwa razy w tej grupie, w
zależności od pokrewieństwa
żółwi). Jednak brak tympanonu u
kotów i salamandrów może być prymitywny, jeśli
lissamphibowie pochodzą od lepospondyli lub
wywodzą się (odwrócenie), jeśli lissamphibowie są
potomkami temnospondyli. Ostateczne wnioski w tej
kwestii muszą czekać na konsensus w sprawie
filogenezy stegocephalians i ewentualnej obecności tympanonu
temnospondyli, szczególnie kontrowersyjnej kwestii (Laurin, 2010). Rzeczywiście, niedawny opis
temnospondylskiego schultzei Iberospondylus z
późnego karbonu (Laurin i Soler-Gijón, 2006) sugeruje,
że wycięcie uszu tego taksonu zostało zamknięte przez
blaszkę kostną. To, wraz z
solidnością strzemion, sugeruje, że I. schultzei brakowało
tympanonu, ale wniosek ten niekoniecznie odnosi się do wszystkich
temnospondyli, a niekoniecznie do tych, które uważane są za
blisko spokrewnione z lampamphibami.
Neontologiczna perspektywa.
Lombard i Bolt (1979) badali
homologię tympanonu i ucha środkowego u żywych
płazów i owodni. Zgadzają się,
że tympanon żab nie jest homologiczny do tympanonu żadnej grupy
owodniowców. Lombard i Bolt oparli swoje wnioski na
szczegółowym badaniu anatomicznym skupiającym się
głównie na zachowanych taksonach. Główne
poparcie dla ich teorii polegało na
różnicach w stosunkach przestrzennych między ramieniem
gałęzi żuchwy siódmego nerwu czaszkowego,
strzemiączkami i tympanonem u anuranów, gadów i
ssaków.
Clack, JA 1989. Odkrycie
najwcześniejszych znanych strzemion czworonogów. Nature 342:
425-430.
Laurin M. 1998. Znaczenie globalnej
oszczędności i historycznego uprzedzenia w rozumieniu ewolucji
czworonogów. Część
I - systematyka, ewolucja ucha środkowego i zawieszenie szczęki. Annales des
Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.
Laurin M. 2010. Jak kręgowce
opuściły wodę. Tłumaczone
przez M. Laurina. Berkeley: University of
California Press, xv + 199 pp.
Laurin M. i R. Soler-Gijón. 2006. Najstarszy
znany stegocephalian (Sarcopterygii: Temnospondyli) z Hiszpanii. Journal of
Vertebrate Paleontology 26: 284-299.
Lombard, RE i JR Bolt. 1979. Ewolucja
ucha tetrapoda: analiza i reinterpretacja. Biological Journal
of the Linnean Society 11: 19-76.
Müller, J. & Tsuji, LA 2007. Słuchanie
dopasowujące impedancję u gadów paleozoicznych: dowody
zaawansowanej percepcji zmysłowej na wczesnym
etapie ewolucji owodni. PLoS ONE 2007 (9): 17.
Werner, YL 2003. Mechaniczna
dźwignia w środkowym uchu amerykańskiej żaby, Rana catesbiana . Hearing
Research 175: 54-65.
Michel Laurin 
Muséum National d'Histoire Naturelle,
Paryż, Francja
Korespondencję
dotyczącą tej strony należy kierować do Michela Laurina pod
adresem michel.laurin@mnhn.fr
Prawa autorskie do
strony 1996 Michel Laurin
Strona: Drzewo słuchu życia w Stegocephalians Autor: Michel
Laurin . TEKST tej strony jest objęty
licencją Creative
Commons Attribution License - wersja 3.0 . Zwróć
uwagę, że obrazy i inne media przedstawione na
tej stronie podlegają każdej własnej licencji i mogą
być lub nie być dostępne do ponownego wykorzystania. Kliknij obraz lub
łącze multimedialne, aby uzyskać dostęp do okna danych
multimedialnych, które zawiera odpowiednie informacje licencyjne. Ogólne warunki ponownego wykorzystania i
redystrybucji materiałów ToL znajdują się w
Polityce praw autorskich Tree
of Life.